2.2 杂交的特点
杂交优势是生物界的普遍现象,凡是能进行有性繁殖的动物都能见到这种现象。但杂交优势因受双亲基因互作和受环境条件作用的影响,它们的表现是复杂的,也是有条件的。概括起来有如下特点:
(1)复杂多样性。杂交优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看,近交系之间的杂交优势往往强于杂交间的杂交优势;不同近交系组合间的杂交优势也有很大差异。从性状看也不一致:在一些综合性状上往往表现出较强杂交优势的品系,而在一些单一性状上却表现相对较低。杂交一代的品质性状表现更为复杂,不同性状和不同组合都有较大的差异。大多数杂交组合都表现不同程度的负向优势,甚至低于低值亲本,但也会同时出现少数超高值亲本和超低值亲本的杂交组合。
(2)杂交优势的强弱与亲本性状的差异、纯度密切相关。同一地区的品系之间的杂交种和同一类型品系之间的杂交种,其杂交优势都不强;不同地区品系间的杂交,以及大多数近交系之间的杂交,都表现较强的杂交优势。双亲基因纯度愈高,则杂交优势愈强。杂交后的F1代中每一个体大多都能表现较强的杂交优势,群体又是整齐一致的。如果双亲的纯度不高,基因杂合势必分离产生多种基因型的配子,其F1必然是多种杂合基因型的混合群体,其杂交优势和个体整齐度都会降低。利用杂交优势时,要首先选育近交系和纯合的品系;在亲本繁殖时,必须采取严格的隔离保纯措施。
(3)F1及后代杂交优势的衰退。F1群体基因型的高度杂合性和表现型的整齐一致性是构成强杂交优势的基本条件。F2由于基因分离会产生多种基因型的个体。其中既有杂合基因型个体,也有纯合基因型个体,个体间性状会发生分离。
以一对等位基因为例:P1(aa)×P2(AA)→F1(Aa),F1全部个体的基因型都是Aa,杂交优势强而且整齐一致。F2的基因型分离有三种:1/4AA;1/2Aa;1/4aa。纯合基因型和杂合基因型各占一半,只有杂合基因型的个体表现杂交优势,而另一半纯合基因型个体的性状趋向双亲,不表现杂交优势。因此F2群体的杂交优势和整齐度比F1明显下降。一般只利用F1的杂交优势,F2不宜继续利用。如果F1的基因型具有两对杂合位点AaBb,则F2具有9种基因型。其中有4种纯合基因型AABB,aaBB,AAbb和aabb,各占1/16,即共有1/4的双纯合体;其余的基因型均为杂合体,其中双杂合体占1/4,单杂合体占2/4。
(4)隔代遗传。F1基因型的杂合位点越多,F2群体中的纯合体就越少,杂交优势下降的就较慢。一般杂交的F2群体内再进行自由繁殖,如不经过选择或不发生遗传变异,其基因和基因型频率不变,F3基本保持F2的优势水准。假若进行近交,则后代基因型中的纯合体将逐代增加,杂合体将逐代减少,杂交优势将随近交代数的增加而不断下降,直到分离出许多纯合体后再杂交,将再度出现杂交优势,这也是隔代遗传现象的原因。
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